«История и методы изучения клетки. Клеточная теория» Д. з. : § 1 , в. 4, 5, 6 письменно в тетради

История изучения клетки В 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук рассматривал под микроскопом срез коры пробкового дуба и заметил, что он напоминает пчелиные соты. Описывая увиденное, Гук использовал слово «cell» , что по-английски означает «ячейка» , «камера» , «келья» . На русский язык термин был переведён как «клетка» . Роберт Гук (1635 -1703)

История изучения клетки Как оказалось впоследствии, рассматривая срез коры пробкового дуба под микроскопом, Гук увидел не сами клетки, а лишь клеточные стенки. Срез коры пробкового дуба

История изучения клетки Голландский купец Антони ван Левенгук завоевал славу учёного и подарил науке величайшие открытия. Он усовершенствовал микроскоп Гука и создал линзы, дающие увеличение в 100 -300 раз! Так открыли мир одноклеточных организмов. Антони ван Левенгук (1632 -1723)

История изучения клетки В 1831 г. Роберт Броун, шотландский ботаник, впервые описал ядро в растительной клетке. Роберт Броун (1773 -1858) Ядро растительной клетки

История изучения клетки В 1838 г. немецкий ботаник Маттиас Шлейден пришёл к выводу, что ткани растений состоят из клеток. Маттиас Шлейден (1804 -1881)

История изучения клетки В 1839 г. немецкий физиолог Теодор Шванн издал книгу «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» , в которой сформулировал вывод о том, что клетка является структурной и функциональной единицей живых организмов. Это представление и получило название теории Шванна-Шлейдена. Теодор Шванн (1810 -1882)

История изучения клетки Основные положения теории Шванна-Шлейдена Все организмы состоят из клеток. Клетки представляют собой мельчайшие структурные единицы жизни. Клетки в организме возникают путём новообразований из клеточного вещества.

История изучения клетки Ошибки теории: М. Шлейден и Т. Шванн ошибочно считали, что клетки возникают путём новообразований из клеточного вещества.

История изучения клетки Карл Бэр, – академик Российской академии, - открыл яйцеклетку млекопитающих. Бэр установил, что все организмы начинают своё развитие из одной клетки – зиготы. Это открытие доказывает, что клетка является ещё и единицей развития всех живых организмов. Карл Бэр (1792 -1876)

История изучения клетки В 1840 г. Ян Пуркине предложил термин «протоплазма» для обозначения живого содержимого клетки. В 1844 г. учёный Гуго Моль (1805 -1872) подробно описал содержимое клетки, применяя для него термин «протоплазма» . Ян Пуркине (1784 -1896)

История изучения клетки В 1855 г. немецкий врач Рудольф Вирхов убедительно доказал, что клетки возникают только из клеток, путём размножения «клетки из клетки» , опровергнув ошибочное представление клеткообразования Шлейдена и Шванна. Ошибка Вирхова: считал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая сама по себе. Позднее удалось доказать целостность клеточной системы. Рудольф Вирхов (1821 -1902)

История изучения клетки В 1876 г. Александр Флемминг открыл клеточный центр. Александр Флемминг (1843 -1905) Клеточный центр

История изучения клетки В 1890 г. Рихард Альтман открыл митохондрии. В 1898 г. Камилло Гольджи открыл органоид, названный в честь него – аппарат Гольджи. В 1898 г. были описаны хромосомы.

История изучения клетки На рубеже 19 и 20 -х веков сформировалась новая биологическая наука цитология (от греч. китос – клетка, логос - учение). Цитология изучает: 1. Строение клеток 4. Химический состав клеток 2. Строение органоидов клеток 5. Размножение и развитие клеток 3. Функции органоидов и других внутриклеточных структур

История изучения клетки Основные положения современной клеточной теории: 1. Клетка является структурной и функциональной единицей живого, представляющая собой элементарную живую систему. Для неё характерны все признаки живого.

4. Многоклеточные организмы развиваются из одной исходной клетки. 5. Сходство клеточного строения свидетельствует о единстве их происхождения.

Методы изучения клетки 1. Микроскопирование Ø Световой микроскоп Изучает клеточные формы и структуры: ядро, митохондрии, хлоропласты, аппарат Гольджи и т. д. Увеличивает в 1000 раз.

Методы изучения клетки 1. Микроскопирование Ø Электронный микроскоп Изобретён в 30 -х годах 20 -го века. Современные электронные микроскопы позволяют увеличить изображение до 1 000 раз, а значит и более детально рассматривать структуру органоидов клетки.

Методы изучения клетки 2. Метод дифференциального центрифугирования Основан на различной плотности органоидов и при очень быстром вращении органеллы располагаются в растворе слоями в соответствии с плотностью.

Методы изучения клетки 3. Флуоресцентная микроскопия Живые клетки наблюдают в ультрафиолетовом свете. При этом одни компоненты начинают сразу светиться, другие светятся при добавлении специальных красителей. Флуоресцентная микроскопия позволяет увидеть места расположения нуклеиновых кислот, витаминов, жиров. 4. Метод культуры клеток и тканей Позволяет увидеть рост клеток, наблюдать за размножением, определять влияния различных веществ на клетки, получать клеточные гибриды.

Значение изучения клетки 1. В медицине – для исследования причин заболеваний человека и других живых организмов и изобретения их лечения 2. Для классификации живых организмов 3. В генетике (наследственные заболевания, мутации) 4. В сельском хозяйстве (генная, клеточная инженерии, селекция) 5. Для раскрытия тайн эволюции

Вывод Клетка является единицей строения всех живых организмов (исключая вирусы). Общность химического состава и строения говорит о единстве происхождения всего живого на Земле.

Закрепление знаний 1. Впервые увидел и описал клетки растений… 1) Р. Вирхов 3) К. Бэр 2) Р. Гук 4) А. Левенгук 2. Усовершенствовал микроскоп и впервые увидел одноклеточные организмы… 1) М. Шлейден 3) Р. Вирхов 2) А. Левенгук 4) Р. Гук 3. Создателями клеточной теории являются: 1) Ч. Дарвин и А. Уоллес 2) Т. Шванн и М. Шлейден 3) Г. Мендель и Т. Морган 4) Р. Гук и Н. Грю 4. Клеточная теория не приемлема для. . 1) грибов и бактерий 3) животных и растений 2) вирусов и бактерий 4) бактерий и растений 5. Клеточное строение всех организмов свидетельствует о… 1) единстве хим. состава 3) единстве происхождения всего живого 2) многообразии живых 4) единстве живой и неживой природы организмов

Проверка знаний Ответы 1– 2 2– 2 3– 2 4– 2 5– 3 Критерии оценки « 5» - всё верно « 4» - одна ошибка « 3» - две ошибки « 2» - три ошибки Спасибо за урок!

Вы уже знаете, что все живые организмы состоят из клеток. Одни - всего лишь из одной клетки (многие бактерии и протисты), другие являются многоклеточными.

Клетка - элементарная структурная и функциональная едини­ца организма, обладающая всеми ос­новными признаками живого. Клетки способны размножаться, расти, обмениваться веществом и энергией с окружающей средой, реагировать на изменения, происходящие в этой среде. В каждой клетке содержится наследственный материал, в котором заключена информация обо всех признаках и свойствах данного организма. Для того чтобы понять, как существует и работает живой организм, необходимо знать, как организованы и функционируют клетки. Многие процессы, присущие организму в целом, про­текают в каждой его клетке (напри­мер, синтез органических веществ, дыхание и др.).

Изу­чением строения клетки и принципов ее жизнедеятельности занимается цито­логия (от греч. китос - ячейка, клетка и логос – учение, наука).

История открытия клетки. Большинство клеток имеют маленькие размеры и поэтому их нельзя рассмотреть невооруженным глазом. Сегодня известно, что диаметр большинства клеток находится в диапазоне 20 – 100 мкм, а у шаровидных бактерий не превышает 0,5 мкм. Поэтому открытие клетки стало возможным только после изобретения увеличительного прибора - мик­роскопа. Это произошло в конце XVI - начале XVII в. Однако только спустя полвека, в 1665 г. англичанин Р.Гук применил микроскоп для исследования живых организмов и увидел клетки. Р.Гук срезал тонкий пласт пробки и увидел ее ячеистое строение, подобное пче­линым сотам. Эти ячейки Р. Гук назвал клетками. Вскоре клеточное строение ра­стений подтвердили итальянский врач и микроскопист М. Мальпиги и ан­глийский ботаник Н. Грю. Их вни­мание привлекли форма клеток и строе­ние их оболочек. В результате было дано представление о клетках как о «мешоч­ках», или «пузырьках», наполненных «питательным соком».

Значительный вклад в изучение клет­ки внес голландский микроскопист А. ван Левенгук, открывший однокле­точные организмы - инфузории, амебы, бактерии. Он также впервые наблюдал клетки животных - эритроци­ты и сперматозоиды.

В начале XIX в. предпринимаются по­пытки изучения внутреннего содержимого клетки. В 1825 г. чешский ученый Я. Пуркине открыл ядро в яйцеклетке птиц. Он также ввел понятие «протоплазма» (от греч. протос – первый и плазма – оформленный), которое соответствует сегодняшнему понятию цитоплазмы. В 1831 г. английский ботаник Р. Броун впер­вые описал ядро в клетках растений, а в 1833 г. он пришел к выводу, что ядро яв­ляется обязательной частью растительной клетки. Таким образом, в это время меня­ется представление о строении клеток: глав­ным в организации клетки стали считать не клеточную стенку, а ее внутреннее содержимое.*

Клеточная теория. В 1838 г. была опубликована работа немецкого ботаника Матиаса Шлейдена, в которой он высказал идею о том, что клетка является основной структурной еди­ницей растений. Основываясь на работах М. Шлейдена, немецкий зоолог и физиолог Т. Шванн всего через год опубликовал книгу «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и расте­ний», в которой рассматривал клетку как универсальный структурный компонент животных и растений. Т. Шванн сделал ряд обобщений, которые впоследствии назвали клеточной теорией :

Все живые существа состоят из клеток;

Клетки растений и животных имеют сходное строение;

Каждая клетка способна к самостоятельному существованию;

Деятельность организ­ма является суммой процессов жизнедеятельности состав­ляющих его клеток.

Т. Шванн, как и М.Шлейден, ошибочно полагали, что клетки в организ­ме возникают из неклеточного вещества. Поэтому очень важным до­полнением к клеточной теории стал принцип Рудольфа Вирхова: «Каждая клетка - от клетки» (1859).

В 1874 г. молодой русский ботаник И.Д.Чистяков впервые наблюдал деление клетки. Позднее немецкий ученый Вальтер Флеминг детально опи­сал стадии деления клетки, а Оскар Гертвиг и Эдуард Страсбургер независимо друг от друга пришли к выводу, что информация о наследственных при­знаках клетки заключена в ядре. Так, работами многих исследователей была подтверждена и дополнена клеточная теория, основу которой заложил Т. Шванн.

В настоящее время клеточная теория включает следующие основные положения.

История изучения клетки. Клеточная теория.

Неклеточная форма жизни: вирусы.

Реализация наследственной информации в клетке.

Прокариотическая клетка.

Клеточное ядро. Хромосомы.

Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды.

Органические вещества. Нуклеиновые кислоты.

Органические вещества. Углеводы. Белки.

Органические вещества. Общая характеристика. Липиды.

Неорганические вещества клетки.

Химический состав клетки.

История изучения клетки. Клеточная теория.

Подумайте!

1.Выделите основные признаки понятия «биологическая система».

2.Согласны ли вы с тем, что описательный период в биологии продолжается и в XXI в.? Ответ обоснуйте.

Глава 2. Клетка

■Открытие и изучение клетки . Люди узнали о существовании клетки лишь в XVII в. Незадолго до этого, в 1590 ᴦ., голландский шлифовальщик стекол Захарий Янсен, соединив вместе две линзы, впервые изобрел примитивный микроскоп. Именно благодаря этому изобретению ученые смогли раскрыть тайну клеточного строения.

Первый, кто оценил значение увеличительного прибора и применил его для исследования срезов растительных и животных тканей, был английский физик и ботаник Роберт Гук.

В 1665 ᴦ., изучая срез пробки, он обнаружил структуры, похожие по строению на пчелиные соты, и назвал их ячейками, или клетками (рис. 3). С тех пор данный термин прочно утвердился в биологии. Правда, нужно отметить, что Р. Гук считал, что клетки пустые, а живое вещество - это клеточные стенки.

Примерно в это же время, во второй половинœе XVII в., известный голландский исследователь Антони ван Левенгук усовершенствовал микроскоп и смог наблюдать живые клетки с увеличением более чем в 200 раз. Именно он впервые в 1683 ᴦ. описал бактерии.

Еще до открытия клетки, в серединœе XVII в., известный английский врач Уильям Гарвей предположил, что всœе живые организмы развиваются из яйца. Это предположение блестяще доказал российский ученый Карл Максимович Бэр, который в 1827 ᴦ. обна-ружил яйцеклетку млекопитающих. Данное открытие позволило ему сделать вывод, что каждый организм развивается из одной клетки.

В 1831-1833 гᴦ. Роберт Броун обнаружил в растительных клетках сферическую структуру, которую назвал ядром.

■Создание клеточной теории. Для понимания роли клетки в живых организмах огромное значение имели труды ботаника Маттиаса Шлейдена и зоолога Теодора Шванна. Проанализировав всœе существующие на тот момент знания о клеточном строении живой природы, Т. Шванн сформулировал первую версию клеточной теории. Она постулировала, что всœе организмы, и растительные, и животные, состоят из простейших частей - клеток. Причем каждая клетка в определœенном смысле - некое индивидуальное самостоятельное целое. Но в одном организме всœе клетки действуют совместно, формируя гармоничное единство.

Правда, Шлейден и Шванн ошибались, считая, что новые клетки могут возникать из неклеточного вещества. Это заблуждение было опровергнуто немецким ученым Рудольфом Вирховым, который показал, что всœе клетки образуются из других клеток путем клеточного делœения. В 1858 ᴦ. Р. Вирхов написал: «Всякая клетка происходит из другой клетки... Там, где возникает клетка, ей должна предшествовать клетка, подобно тому, как животное происходит только от животного, растение - только от растения».

Клеточная теория оказала огромное влияние на развитие биологии и на формирование современной естественнонаучной картины мира. По определœению Ф. Энгельса, клеточная теория, закон превращения энергии и эволюционная теория Ч. Дарвина являются тремя величайшими открытиями естествознания XIX в. На основе клеточной теории в серединœе XIX в. возникла цитология (от греч.цитос - вместилище, клетка) - наука, изучающая структуру и функции клетки.

К концу XIX в. благодаря усовершенствованию микроскопической техники были открыты основные структурные компоненты клетки и изучен процесс ее делœения. Немецкий естествоиспытатель Август Вейсман окончательно установил, что хранение и передача наследственных признаков в клетке реализуются с помощью ядра. Изобретенный в 30-е гᴦ. XX в. электронный микроскоп дал возможность исследовать ультраструктуру клетки. Было обнаружено удивительное сходство в тонком строении клеток различных организмов.

Каждая клетка покрыта плазматической мембраной и имеет внутреннее содержимое - цитоплазму. Любая клетка обладает генетическим материалом, содержащим наследственную информацию о строении и функционировании самой клетки и всœего организма в целом. Учитывая зависимость отрасположения этого генетического материала всœе клетки делятся на прокариотические (доядерные), наследственный материал которых находится непосредственно в цитоплазме, и эукариотические (ядерные), чей генетический материал отделœен от цитоплазмы ядерной оболочкой, т. е. находится в ядре.

Клетка функционирует как единое целое, отвечая на воздействия внешней среды, взаимодействуя с другими клетками, входя в состав многоклеточных организмов. Она обеспечивает связь между поколениями, являясь носителœем наследственной информации. Клетка может представлять целый самостоятельный организм, как, к примеру, амеба, и в этом случае ее деятельность гораздо разнообразнее, чем работа специализированной клетки многоклеточного организма.

Несмотря на принципиальное сходство во внутреннем строении, клетки могут существенно отличаться по размеру и форме. К примеру, человеческий организм состоит из сотни видов клеток (рис. 4). Самой крупной среди них является яйцеклетка (до 200 мкм), а одними из самых мелких - некоторые клетки в нервной ткани (около 5 мкм). Эритроциты человека имеют форму двояковогнутого диска, клетки гладкой мышечной ткани похожи на длинное узкое веретено, клетки эпителия бывают кубическими, плоскими, цилиндрическими, а лейкоциты вообще не имеют постоянной формы. Крупные остеоциты с многочисленными отростками входят в состав костной ткани, а разнообразные нервные клетки звездчатой, веретеновидной, пирамидальной и иной формы имеют сложные ветвящиеся отростки, длина которых может достигать 1 м и более.

При всœем этом разнообразии клеткам присущи общие признаки. Все клетки являются открытыми системами, которые обмениваются веществом и энергией с окружающей средой. Рост и развитие, размножение и раздражимость - эти свойства, не-обходимые для поддержания жизни, характерны для всœех клеток.

■ Основные положения клеточной теории. Основные положения клеточной теории Т. Шванна, как важнейшего биологического обобщения XIX в., актуальны и в наше время, когда современная цитология, вобрав в себя достижения генетики, молекулярной и физико-химической биологии, превратилась в бурно развивающуюся науку - клеточную биологию.

При этом в свете современных знаний сформировались более глубокие представления о структуре и функциях клетки. Рассмотрим основные положения современной клеточной теории.

Клетка - элементарная единица живого. Клетка является наименьшей структурно-функциональной единицей живого и представляет собой открытую, саморегулирующуюся, самовоспроизводящуюся систему. Вне клетки жизни нет, □

Все клетки сходны по своему химическому составу и имеют общий план строения. Общий принцип организации клеток определяется обязательными функциями, необходимыми для поддержания собственной жизнедеятельности. При этом клетки обладают и специфическими особенностями, связанными с выполнением клетками специальных функций и возникающими в результате клеточной дифференцировки.

Клетка происходит только от клетки. Размножение (увеличение числа) клеток происходит только путем делœения предшествующих клеток. Миллиарды клеток, из которых состоит живой организм, возникли в результате делœений оплодотворенного яйца (зиготы), в связи с этим всœе клетки организма генетически одинаковы.

Многоклеточные организмы представляют собой сложно организованные интегрированные системы, состоящие из взаимодействующих клеток. Кроме клеток в состав многоклеточных организмов входят неклеточные компоненты и гигантские многоядерные образования. Многоклеточный организм обладает новыми специфическими чертами и свойствами, которые не являются простым суммированием свойств составляющих его клеток.

Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук (известный нам благодаря закону Гука). В 1665 году , пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа . Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «келья, ячейка, клетка»). В 1675 году итальянский врач М. Мальпиги , а в 1682 году - английский ботаник Н. Грю подтвердили клеточное строение растений. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антоний ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632 -1723 ) с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» - движущиеся живые организмы (инфузории , амёбы , бактерии ). Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки - эритроциты и сперматозоиды . Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802 -1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками. Ж. Б. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учёный Я. Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма ». В 1831 году английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 году установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не мембрана, а содержимое. Клеточная теория строения организмов была сформирована в 1839 году немецким зоологом Т. Шванном и М. Шлейденом и включала в себя три положения. В 1858 году Рудольф Вирхов дополнил её ещё одним положением, однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы. В 1878 году русским учёным И. Д. Чистяковым открыт митоз в растительных клетках; в 1878 году В. Флемминг и П. И. Перемежко обнаруживают митоз у животных. В 1882 году В. Флемминг наблюдает мейоз у животных клеток, а в 1888 году Э Страсбургер - у растительных.

18. Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений , животных и остальных живых организмов с клеточным строением , в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов.

19.Основные положения клеточной теории

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

№1 Клетка - единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет;.

№2 Клетка - единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование;

№3 Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям;

№4 Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток;

№5 Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, из тканей органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток;

№6 Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток - дифференцировка.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula». Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.

Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.

Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, "одичавшими" генами.

Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.

Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты ) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, т.е. образуется оно в результате метаболизма клеток.

Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве единого структурного элемента живых организмов.

Клеточная теория - основополагающая для биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка происходит от другой клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

∙ Все животные и растения состоят из клеток.

∙ Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.

∙ Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

∙ Основные положения современной клеточной теории[править | править исходный текст]

∙ Клетка - это элементарная, функциональная единица строения всего живого. (Кроме вирусов, которые не имеют клеточного строения)

∙ Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.

∙ Клетки всех организмов гомологичны.

∙ Клетка происходит только путём деления материнской клетки.

∙ Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых

и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.

∙ Клетки многоклеточных организмов тотипотентны.

Методы изучения клеток.

1. Метод световой микроскопии.

Разрешающая способность светового микроскопа ~0,1 - 0,2 микрометра.

Разновидности световой микроскопии: фазовоконтрастный, флеристцентная и поляризационная микроскопия.

2. Метод электронной микроскопии. Разрешающая способность ~0,10 нанаметра. Методы изучения фиксированных клеток.

3. Гистологические методы.

Методы фиксации, приготовления препаратов с последующей их окраской.

4. Цитохимические методы - это избирательное окрашивание различных химических элементов (компонентов) клетки (ДНК, белок…).

5. Морфологические методы - это количественный метод, изучающий параметры основных клеточных структур.

6. Метод меченых изотопов.

Используют тяжелые атомы углерода или водорода. Эти меченные атомы включают в предшественники синтеза определенных молекул. Например: при синтезе ДНК используют меченый тимидин Н3 - предшественник тимина.

7. Для обнаружения метки в цитологии используют метод авторадиографии. Изготавливают гистологические препараты и покрывают их фотоэмульсией в темноте, определенное время выдерживают при определенной температуре, затем препараты проявляют с использованием фотореактивов, при этом метка выявляется в виде зерен серебра. Таким методом были определены параметры митодического цикла.

8. Метод фракционирования клеток позволяет изучать внутриклеточные компоненты. Разрушают клетки, помещают их в специальные центрифуги и разные клеточные компоненты осаждаются при разной скорости цинтрифугирования.

9. Метод рентгеноструктурного анализа используют для изучения кристаллической решетки ядра атома.

Методы изучения живых клеток.

10. Метод клеточных структур позволяет изучать живую клетку.

11. Метод микрохирургии. Например: вживление микроэлектрода.

12. Методы клонирования.

11. Клеточное ядро, его организация, назначение. Ядерный хроматин.

Ядро (латин. nucleus) -это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), и выполняющий функции:

1)хранения и воспроизведения генетической информации 2)регуляции процессов обмена веществ, протекающих в клетке

Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно неправильной. Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ.

Строение ядра Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение.

Наружная ядерная мембрана с поверхности,обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая.

Ядерная оболочка-часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети,образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствии отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки. Несмотря на активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка ограничивает ядерное содержимое от цитоплазмы,обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы.Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Содержимое ядра подразделяют на ядерный сок, хроматин и ядрышко.

В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки,в том числе большинство ферментов ядра, белки хроматина и рибосомальные белки.В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, необходимые для построения молекул ДНК и РНК,аминокислоты, все виды РНК, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.

Хроматином (то греч.chroma-окраска,цвет)называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличаются по форме от ядрышка. Хроматин содержит ДНК и белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом Спирализованные участки хромосом в генетическом отношении неактивны.

Свою специфическую роль-передачу генетической информации-могут осуществлять только деспирализованные-раскрученные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп.

Третья характерная для клетки структура – ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от её функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Количество ядрышек может превышать число хромосом в наборе; это происходит за счет избирательной редупликации генов, отвечающих за синтез р-РНК. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения деления возникают вновь.

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы-ген-носит название ядрышкового организатора(ЯО), и на нем происходит синтез р-РНК.

Кроме накопления р-РНК, в ядрышке формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму и, объединяясь при участии катионов Ca2+, формируют целостные рибосомы, способные принимать участие в биосинтезе белка.

Таким образом, ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы, несущий ген – ядрышковый организатор, заключающий наследственную информацию о структуре р –РНК.

12.Строение и функции клеточных мембран.

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды - триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот - гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки - наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2)полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны - примерно 7,5 нм.

Функции мембран Мембраны выполняют такие функции:

1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,

2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,

3. деление клетки на компартменты («отсеки»),

4. место локализации «ферментативных конвейеров»,

5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),

6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран - избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт - процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт - процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

13.Нуклеиновые кислоты. ДНК, её строение и роль в клетке.

Нуклеиновые кислоты - фосфорсодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Они были открыты в 1869 г. швейцарским биохимиком Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов, сперматозоидов лосося. Впоследствии нуклеиновые кислоты обнаружили во всех растительных и животных клетках, вирусах, бактериях и грибах.

В природе существует два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Различие в названиях объясняется тем, что молекула ДНК содержит пятиуглеродный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК- рибозу. В настоящее время известно большое число разновидностей ДНК и РНК, отличающихся друг от друга по строению и значению в метаболизме.

ДНК находится преимущественно в хромосомах клеточного ядра (99% всей ДНК клетки), а также в митохондриях и хлоропластах. РНК входит в состав рибосом; молекулы РНК содержатся также в цитоплазме, матриксе пластид и митохондрий.

Нуклеотиды - структурные компоненты нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислоты представляют собой биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды.

Нуклеотиды -сложные вещества. В состав каждого нуклео-тида входит азотистое основание, пятиуглеродный сахар (рибоза или дезоксирибоза) и остаток фосфорной кислоты.

Существует пять основных азотистых оснований: аденин, гуанин, урацил, тимин и цитозин. Первые два являются пуриновыми; их молекулы состоят из двух колец, первое содержит пять членов, второе

Шесть. Следующие три являются пиримидинами и имеют одно пятичленное кольцо.Названия нуклеотидов происходят от названия соответствующих азотистых оснований; и те и другие обозначаются заглавными буквами: аденин - аденилат (А), гуанин - гуанилат (Г), цитозин - цитидилат (Ц), тимин - тимидилат (Т), урацил - уридилат (У).

Количество нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот бывает разным - от 80 в молекулах транспортных РНК до нескольких сотен миллионов у ДНК.

ДНК. Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных, спирально закрученных относительно друг друга цепочек.

В состав нуклеотидов молекулы ДНК входят четыре вида азотистых оснований: аденин, гуанин, тимин и цитоцин. В полинук-леотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой ковалентными связями, которые образуются между фосфатной группой одного нуклеотида и З"- гидроксильной группой пентозы другого. Такие связи называются фосфодиэфирными. Фосфатная группа образует мостик между З"-углеродом одного пентоз-ного цикла и 5-углеродом следующего. Остов цепей ДНК образован, таким образом, сахарофосфатными остатками (рис. 1.2).

Хотя в состав ДНК входит четыре типа нуклеотидов, благодаря различной последовательности их расположения в длинной цепочке достигается огромное разнообразие этих молекул. Полинуклеотидная цепь ДНК закручена в виде спирали наподобие винтовой лестницы и соединена с другой, комплементарной ей цепью с помощью водородных связей, образующихся между адени-ном и тимином (две связи), а также гуанином и цитозином (три связи). Нуклеотиды А и Т, Г и Ц называются комплементарными.

В результате у всякого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых - числу цитидиловых. Эта закономерность получила название «правило Чаргаффа». Благодаря этому свойству последовательность нуклеотидов в одной цепи определяет их последовательность в другой. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов называется комплементарностью, и это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы (репликации, т. е. удвоения).

Цепи в молекуле ДНК противоположно направлены (антипараллельность). Так, если для одной цепи мы выбираем направление от З"-конца к 5"-концу, то вторая цепь с таким направлением будет ориентирована противоположно первой - от 5-конца к З"-концу, иначе говоря, «голова» одной цепи соединяется с «хвостом» другой и наоборот.

Впервые модель молекулы ДНК была предложена в 1953 г. американским ученым Дж. Уотсоном и англичанином Ф. Криком на основе данных Э. Чаргаффа о соотношении пуриновых и пиримидиновых оснований молекул ДНК и результатов рентге-но-структурного анализа, полученных

М. Уилкинсом и Р. Франклин. За разработку двухспиральной модели молекулы ДНК Уот-сон, Крик и Уилкинс были удостоены в 1962 г. Нобелевской премии.

ДНК - самые крупные биологические молекулы. Их длина составляет от 0,25 (у некоторых бактерий) до 40 мм (у человека). Это значительно больше самой крупной молекулы белка, которая в развернутом виде достигает длины не более 100-200 нм. Масса молекулы ДНК составляет 6x10-12 г.

Диаметр молекулы ДНК 2 нм, шаг спирали 3,4 нм; каждый виток спирали содержит 10 пар нуклеотидов. Спиральная структура поддерживается многочисленными водородными связями, возникающими между комплементарными азотистыми основаниями, и гидрофобными взаимодействиями. Молекулы ДНК эука-риотических организмов линейны. У прокариот ДНК, напротив, замкнута в кольцо и не имеет ни 3-, ни 5-концов.

При изменении условий ДНК, подобно белкам, может под-. вергаться денатурации, которая называется плавлением. При постепенном возврате к нормальным условиям ДНК ренатурирует. Функцией ДНК является хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. В ДНК любой клетки закодирована информация обо всех белках данного организма, о том, какие белки, в какой последовательности и в каком количестве будут синтезироваться. Последовательность аминокислот в белках записана в ДНК так называемым генетическим (триплетным) кодом.

Основным свойством ДНК является ее способность к репликации.

Репликация - это процесс самоудвоения молекул ДНК, происходящий под контролем ферментов. Репликация осуществляется перед каждым делением ядра. Начинается она с того, что спираль ДНК временно раскручивается под действием фермента ДНК-полимеразы. На каждой из цепей, образовавшихся после разрыва водородных связей, по принципу комплементарности синтезируется дочерняя цепь ДНК. Материалом для синтеза служат свободные нуклеотиды, которые есть в ядре (рис. 1.3).

Таким образом, каждая полинуклеотидная цепь выполняет роль матрицы для новой комплементарной цепи (поэтому процесс удвоения молекул ДНК относится к реакциям матричного синтеза). В результате получается две молекулы ДНК, у каждой из которых " одна цепь остается от родительской молекулы (половина), а другая - вновь синтезированная. Причем одна новая цепь синтезируются сплошной, а вторая - сначала в виде коротких фрагментов, которые затем сшиваются в длинную цепь специальным ферментом-ДНК-лигазой. В результате репликации две новые молекулы ДНК представляют собой точную копию исходной молекулы.

Биологический смысл репликации заключается в точной передаче наследственной информации от материнской клетки к дочерним, что и происходит при делении соматических клеток.

14.Рибонуклеиновые кислоты, их виды, строение, назначение.

РНК. Строение молекул РНК во многом сходно со строением молекул ДНК. Однако имеется и ряд существенных отличий. В молекуле РНК вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов входит рибоза, вместо тимидилового нуклеотида (Т) - уридило-вый (У). Главное отличие от ДНК состоит в том, что молекула РНК представляет собой одну цепь. Однако ее нуклеотиды способны образовывать водородные связи между собой (например, в молекулах тРНК, рРНК), но в этом случае речь идет о внутри-цепочечном соединении комплементарных нуклеотидов. Цепочки РНК значительно короче ДНК.

В клетке существует несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре, расположению в клетке и функциям:

1. Информационная (матричная) РНК(иРНК). Этот вид наиболее разнороден по размерам и структуре. иРНК представляет собой незамкнутую полинуклеотидную цепь. Она синтезируется в ядре при участии фермента РНК-полимеразы, комплементарнаучастку ДНК, на котором происходит ее синтез. Несмотря на относительно низкое содержание (3-5% РНК клетки), она выполняет важнейшую функцию в клетке: служит в качестве матрицы для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК. Каждь|й белок клетки кодируется специфической иРНК, поэтому число их типов в клетке соответствует числу видов белков.

2. Рибосомная РНК (рРНК). Это одноцепочечные нуклеиновые кислоты, образующие в комплексе с белками рибосомы - орга-неллы, на которых происходит синтез белка. Рибосомные РНК синтезируются в ядре. Информация об их структуре закодирована в участках ДНК, которые расположены в области вторичной перетяжки хромосом. Рибосомные РНК составляют 80% всей РНК клетки, поскольку в клетке имеется огромное количество рибосом. Рибосомные РНК обладают сложной вторичной и третичной структурой, образуя петли на комплементарных участках, что приводит к самоорганизации этих молекул в сложное по форме тело. В состав рибосом входит три типа рРНК у прокариот и четыре типа рРНК у эукариот.

3. Транспортная (трансферная) РНК(тРНК).Молекула тРНК состоит в среднем из 80 нуклеотидов. Содержание тРНК в клетке - около 15% всей РНК. Функция тРНК - перенос аминокислот к месту синтеза белка. Число различных типов тРНК в клетке невелико (20-60). Все они имеют сходную пространственную организацию. Благодаря внутрицепочечным водородным связям молекула тРНК приобретает характерную вторичную структуру, называемую клеверным листам. Трехмерная же модель тРНК выглядит несколько иначе. В тРНК выделяют четыре петли: акцепторную (служит местом присоединения аминокислоты), антикодоновую (узнает кодон в иРНК в процессе трансляции) и две боковые.

15.Органические вещества в клетках, их назначение.

В клетке содержится множество разнообразных органических соединений, разнообразных по структуре и выполняемым функциям. Органические вещества могут быть низкомолекулярными (аминокислоты, сахары, органические кислоты, нуклеотиды, липиды и т.д.) и высокомолекулярными. Большинство высокомолекулярных органических соединений в клетке являются биополимерами. Полимерами называются молекулы, состоящие из большого числа повторяющихся единиц – мономеров, соединенных друг с другом ковалентными связями. К биополимерам, т.е. к полимерам, входящим в состав клетки, относятся белки, полисахариды и нуклеиновые кислоты.

Особую группу органических соединений клетки составляют липиды (жиры и жироподобные вещества). Все они являются гидрофобными соединениями, т.е. нерастворимы в воде, но растворимы в неполярных органических растворителях (хлороформе, бензоле, эфире) К липидам относятся нейтральные жиры, фосфолипиды, воски, стероиды и некоторые другие соединения. Функции липидов в живых организмах разнообразны. Фосфолипиды присутствуют во всех клетках, выполняя структурную функцию в качестве основы биологических мембран. Стероид холестерин является важным компонентом мембран у животных. Нейтральные жиры и некоторые другие липиды обеспечивают энергетическую функцию. Они накапливаются в живых организмах в качестве запасных питательных веществ. При окислении 1 г жира высвобождается 38 кДж энергии, что в два раза больше, чем при окислении такого же количества глюкозы. С энергетической функцией жиров связана их запасающая функция. В виде жира хранится значительная часть энергетического запаса организма. Кроме того, жиры служат источником воды, которая выделяется при его окислении. Это особенно важно для пустынных животных, испытывающих дефицит воды. Например, именно жировые отложения находятся в горбе у верблюда. Для ряда липидов свойственна защитная функция. У млекопитающих подкожный жир выступает в качестве термоизолятора. Воск предохраняет перья и шерсть животных от смачивания. Ряд липидов выполняет в организме регуляторную функцию. Например, гормоны коры надпочечников по своей химической природе являются стероидами. Часть липидов принимают активное участие в обмене веществ, например жирорастворимые витамины А, D, E и K .

Углеводы (сахары, сахариды) представляют собой соединения с общей химической формулой Сn(H2O)n. По количеству звеньев в полимерной цепи различают три основных класса углеводов: моносахариды (простые сахары),олигосахариды (состоят из 2-10 молекул простых сахаров)и полисахариды (состоят более чем из 10 молекул простых сахаров). В зависимости от числа атомов углерода, входящих в состав моносахарида, различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы.

В природе наиболее распространены гексозы (глюкоза и фруктоза) и пентозы (рибоза идезоксирибоза). Глюкоза является основным источником энергии для клетки, при полном окислении 1 г глюкозы выделяется 17,6 кДж энергии. Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот. Из олигосахаридов наиболее часто встречаются дисахариды мальтоза (солодовый сахар), лактоза (молочный сахар), сахароза (свекловичный сахар). Моносахарида и дисахариды хорошо растворимы в воде и обладают сладким вкусом. Полисахариды имеют высокую молекулярную массу, не имеют сладкого вкуса и неспособны растворяться в воде. Они являются биополимерами. К наиболее распространенным в природе полисахаридам относятся полимеры глюкозы крахмал, гликоген и целлюлоза, а такжехитин, состоящий из остатков глюкозамина. Крахмал является основным запасным веществом у растений, гликоген – у животных. Целлюлоза и хитин выполняют защитную функцию, обеспечивая прочность покровов растений, животных и грибов. Таким образом, основные функции углеводов в природе - энергетическая, запасающая и структурная.

Белки– это биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В образовании белков участвует 20 различных аминокислот. Аминокислоты в молекулах белка соединены ковалентными пептидными связями. В молекулу белка может входить до нескольких тысяч аминокислот. Выделяют 4 уровня пространственной организации молекулы белков. Последовательность аминокислот в полипептидной цепочке называется первичной структурой белка. Первичная структура молекулы любого белка уникальна и определяет его пространственную организацию, свойства и функции в клетке. Вторичная структура белка определяется укладкой цепочки аминокислот в определенные структуры, называемые a-спиралью и b-слоем. Вторичная структура белка формируется за счет водородных связей. Третичная структура образуется при сворачивании полипептидной цепи с элементами вторичной структуры в клубок (глобулу) и поддерживается за счет ионных, гидрофильных и ковалентных (дисульфидных) связей между различными остатками аминокислот.

Четвертичная структура характерна для белков, состоящих из нескольких полипептидных цепей. Утрата белковой молекулой своей структурной организации, например вследствие нагревания, называется денатурацией. Денатурация может быть обратимой и необратимой. При обратимой денатурации может нарушаться четвертичная, третичная и вторичная структуры белка, но первичная структура не нарушается, и при возвращении нормальных условий за счет этого возможна ренатурация – восстановление нормальной конфигурации. При нарушении первичной структуры денатурация бывает необратимой.

Важнейшей функцией белков является каталитическая. Все ферменты, биологические катализаторы являются белками. Благодаря ферментам скорость химических реакций в клетке возрастает в миллионы раз. Ферменты высокоспецифичны: каждый фермент катализирует определенный тип химической реакции в клетке. Именно благодаря ферментам возможны все реакции обмена веществ, происходящие в живых организмах.

Нуклеиновые кислоты!(см.выше вопрос 13)

16.Минеральные вещества в клетках, их роль, назначение. Осмотические процессы в растительных и животных клетках.

В зависимости от содержания в организме минеральные вещества делят на 3 группы: макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы.

Макроэлементы представляют собой группу неорганических химических веществ, присутствующих в организме от нескольких десятков граммов до более килограмма. Рекомендуемая суточная доза потребления составляет более 200 мг. К ним относятся кальций, магний, фосфор, калий, натрий, хлор и сера. Макроэлементы обеспечивают нормальное функционирование всех систем и органов, из них "построены" клетки тела. Без них невозможен обмен веществ в организме человека.

К микроэлементам относятся минеральные вещества, содержание которых в организме составляет от нескольких граммов до десятых долей грамма. Потребность в них исчисляются в миллиграммах, но они участвуют в биохимических процессах и необходимы организму. К ним относятся: железо, медь, марганец, цинк, кобальт, йод, фтор, хром, молибден, ванадий, никель, стронций, кремний и селен. В последнее время стал использоваться заимствованный из европейских языков термин микронутриент.

Ультрамикроэлементы содержатся в организме в ничтожно малых количествах, но обладают высокой биологической активностью. Главными представителями являются золото, свинец, ртуть, серебро, радий, рубидий, уран. Некоторые из них отличаются не только малым содержанием в обычных продуктах питания, но и токсичностью, если их потреблять в сравнительно больших дозах. МИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА – РОЛЬ В ОРГАНИЗМЕ Минеральные вещества играют большую и многообразную роль в организме человека. Они входят в его структуру и выполняют большое количество важных функций.

1. Регулируют водно-солевой обмен.

2. Поддерживают осмотическое давление в клетках и межклеточных жидкостях.

3. Поддерживают кислотно-щелочное равновесие.

4. Обеспечивают нормальное функционирование нервной, сердечно -сосудистой, пищеварительной и других систем.

5. Обеспечивают процессы кроветворения и свертывания крови.

6. Входят в состав или активируют действие ферментов, гормонов, витаминов и таким образом участвуют во всех видах обмена веществ.

7. Осуществляют регуляцию трансмембранного потенциала, необходимого для нормального функционирования клеток, проведения нервных импульсов и сокращения мышечных волокон.

8. Поддерживают структурную целостность организма.

9. Участвуют в построении тканей организма, особенно костной, где фосфор и кальций являются основными структурными компонентами.

10. Поддерживают нормальный солевой состав крови и участвуют в структуре формирующих ее элементов.

11.Влияют на защитные функции организма, его иммунитет.

12. Являются незаменимой составной частью пищи, а их длительный недостаток или избыток в питании ведет к нарушениям обмена веществ и даже к заболеваниям.

Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

Плазмолемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет диффундировать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким

содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора. Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. Если клетка находится в гипертоническом растворе, концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз.

17.Биосинтез белков в клетках.

Биосинтез белков идет в каждой живой клетке. Наиболее активен он в молодых растущих клетках, где синтезируются белки на построение их органоидов, а также в секреторных клетках, где синтезируются белки-ферменты и белки-гормоны.

Основная роль в определении структуры белков принадлежит ДНК. Отрезок ДНК, содержащий информацию о структуре одного белка, называют геном. Молекула ДНК содержит несколько сотен генов. В молекуле ДНК записан код о последовательности аминокислот в белке в виде определенно сочетающихся нуклеотидов. Код ДНК удалось расшифровать почти полностью. Сущность его состоит в следующем. Каждой аминокислоте соответствует участок цепи ДНК из трех рядом стоящих нуклеотидов.

Например, участок Т-Т-Т соответствует аминокислоте лизину, отрезок А-Ц-А - цистину, Ц- А-А - валину н т. д. Разных аминокислот - 20, число возможных сочетаний из 4 нуклеотидов по 3 равно 64. Следовательно, триплетов с избытком хватает для кодирования всех аминокислот.

Синтез белка - сложный многоступенчатый процесс, представляющий цепь синтетических реакций, протекающих по принципу матричного синтеза.

Поскольку ДНК находится в ядре клетки, а синтез белка происходит в цитоплазме, существует посредник, передающий информацию с ДНК на рибосомы. Таким посредником является и-РНК. : В биосинтезе белка определяют следующие этапы, идущие в разных частях клетки:

1. Первый этап - синтез и-РНК происходит в ядре, в процессе которого информация, содержащаяся в гене ДНК, переписывается на и-РНК. Этот процесс называется транскрипцией (от лат. «транскриптик» - переписывание).

2. На втором этапе происходит соединение аминокислот с молекулами т-РНК, которые последовательно состоят из трех нуклеотидов - антикодонов, с помощью которых определяется свой триплет-кодон.

3. Третий этап - это процесс непосредственного синтеза полипептидных связей, называемый трансляцией. Он происходит в рибосомах.

4. На четвертом этапе происходит образование вторичной и третичной структуры белка, то есть формирование окончательной структуры белка.

Таким образом, в процессе биосинтеза белка образуются новые молекулы белка в соответствии с точной информацией, заложенной в ДНК. Этот процесс обеспечивает обновление белков, процессы обмена веществ, рост и развитие клеток, то есть все процессы жизнедеятельности клетки.

18.Энергетический обмен в клетках.

Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Растения аккумулируют солнечную энергию в органических веществах при фотосинтезе. В процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и энергия химических связей освобождается. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запасается в молекулах АТФ. У животных энергетический обмен протекает в три этапа.

Первый этап - подготовительный. Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ. На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне - в лизосомах. Реакции подготовительного этапа:

белки + Н20 -> аминокислоты + Q;

жиры + Н20 -> глицерин + высшие жирные кислоты + Q; полисахариды -> глюкоза + Q.

У млекопитающих и человека белки расщепляются до аминокислот в желудке и в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов - пептидгидролаз (пепсина, трипсина, хемотрипсина). Расщепление полисахаридов начинается в ротовой полости под действием фермента птиалина, а далее продолжается в двенадцатиперстной кишке под действием амилазы. Там же расщепляются и жиры под действием липазы. Вся энергия, выделяющаяся при этом, рассеивается в виде тепла.

Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и доставляются ко всем органам и клеткам. В клетках они поступают в лизосому или непосредственно в цитоплазму. Если расщепление происходит на клеточном уровне в лизосомах, то вещество сразу же поступает в цитоплазму. На этом этапе происходит подготовка веществ к внутриклеточному расщеплению.

Второй этап - бескислородное окисление. Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения. Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений (рис. 16). Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется

Активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения - две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД+ (никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ+, но участвует в реакциях энергетического обмена.

Третий этап - биологическое окисление, или дыхание. Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях.

Пировиноградная кислота из цитоплазмы поступает в митохондрии, где теряет молекулу углекислого газа и превращается в уксусную кислоту, соединяясь с активатором и переносчиком коэнзимом-А (рис. 17). Образующийся ацетил-КоА далее вступает в серию циклических реакций. Продукты бескислородного расщепления - молочная кислота, этиловый спирт - также далее претерпевают изменения и подвергаются окислению кислородом. В пировиноградную кислоту превращается молочная кислота, если она образовалась при недостатке кислорода в тканях животных. Этиловый спирт окисляется до уксусной кислоты и связывается с КоА.

Циклические реакции, в которых происходит преобразование уксусной кислоты, носят название цикла ди- и трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, по имени ученого, впервые описавшего эти реакции. В результате ряда последовательных реакций происходит декарбоксилирование - отщепление углекислого газа и окисление - снятие водорода с образующихся веществ. Углекислый

газ, образующийся при декарбоксилировании ПВК и в цикле Кребса, выделяется из митохондрий, а далее из клетки и организма в процессе дыхания. Таким образом, углекислый газ образуется непосредственно в процессе декарбоксилирования органических веществ. Весь водород, который снимается с промежуточных веществ, соединяется с переносчиком НАД+, и образуется НАД 2Н. При фотосинтезе углекислый газ соединяется с промежуточными веществами и восстанавливается водородом. Здесь идет обратный процесс.

Проследим теперь путь молекул НАД 2Н. Они поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов. На этой цепи происходит отщепление водорода от переносчика с одновременным снятием электронов. Каждая молекула восстановленного НАД 2Н отдает два водорода и два электрона. Энергия снятых электронов очень велика. Они поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков - цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, электрон теряет энергию. За счет этой энергии в присутствии фермента АТФ-азы синтезируются молекулы АТФ. Одновременно с этими процессами происходит перекачивание ионов водорода через мембрану на наружную ее сторону. В процессе окисления 12 молекул НАД-2Н, которые образовались при гликолизе (2 молекулы) и в результате реакций в цикле Кребса (10 молекул), синтезируются 36 молекул АТФ. Синтез молекул АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс был впервые описан русским ученым В. А. Энгельгардтом в 1931 г. Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Положительные ионы водорода соединяются с отрицательно заряженным кислородом, и образуются молекулы воды. Вспомним, что кислород атмосферы образуется в результате фотосинтеза при фотолизе молекул воды, а водород идет на восстановление углекислого газа. В процессе энергетического обмена водород и кислород вновь соединяются и превращаются в воду.

19.Организация наследственного аппарата в эукариотических клетках. Геном соматической клетки. Генетический аппарат эукариотической клетки находится в ядре и защищен оболочкой. ДНК эукариот линейная, в соотношении 50/50 соединена с белками. У них образуется хромосома. В отличие от эукариот, ДНК у прокариот кольцевая, голая (с белками почти не соединена), лежит в особой области цитоплазмы – нуклеоиде и отделяется от остальной цитоплазмы при помощи мембраны. Эукариотическая клетка делится при помощи митоза, мейоза или комбинации данных способов. Жизненный цикл эукариот состоит из двух ядерных фаз. Первая (гаплофаза) отличается одинарным набором хромосом. Во второй фазе (диплофаза) две гаплоидные клетки, сливаясь, образуют диплоидную клетку, в которой содержится двойной набор хромосом. Через несколько делений клетка снова становится гаплоидной.

В геноме присутствует 24 различных хромосомы: 22 из них не влияют на пол, а две хромосомы (X и Y) задают пол. Хромосомы с 1-ой по 22-ую пронумерованы в порядке уменьшения их размера. Соматические клетки обычно имеют 23 хромосомных пары: по одной копии хромосом с 1-ой по 22ую от каждого родителя соответственно, а также X хромосому от матери и Y или X хромосому от отца. В общей сложности получается, что в соматической клетке содержится 46 хромосом.

20.Ген,генотип,гомо и гетерозиготность. Генетическая обусловленность фенотипа. Ген- структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген

представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённого полипептида либо функциональной РНК. Гены (точнее, аллели генов) определяют наследственные признаки организмов, передающиеся от родителей потомству при размножении. При этом некоторые органеллы (митохондрии,пластиды) имеют собственную, определяющую их признаки ДНК, не входящую в геном организма.

Среди некоторых организмов, в основном одноклеточных, встречается горизонтальный перенос генов, не связанный с размножением.

Термин «ген» был введён в употребление в 1909 году датским ботаником Вильгельмом Иогансеном три года спустя после введения Уильямом Бэтсоном термина «генетика».

Свойства гена:

1. стабильность - способность сохранять структуру;

2. лабильность - способность многократно мутировать;

3. множественный аллелизм - многие гены существуют в популяции во множестве молекулярных форм;

4. аллельность - в генотипе диплоидных организмов только две формы гена;

5. специфичность - каждый ген кодирует свой признак;

6. плейотропия - множественный эффект гена;

7. экспрессивность - степень выраженности гена в признаке;

8. пенетрантность - частота проявления гена в фенотипе;

9. амплификация - увеличение количества копий гена.

ГЕНОТИП, все гены организма, в совокупности определяющие все признаки организма – его фенотип. Если геном есть генетическая характеристика вида, то генотип является генетической характеристикой (конституцией) конкретного организма. При изучении наследования определённых признаков генотипом называют не все гены, а только те, которые эти признаки определяют.

Генотип представляет собой не механическую сумму автономных, независимо действующих генов, а сложную и целостную систему – генотипическую среду, в которой работа и реализация каждого гена зависят от влияния других генов. Так, при взаимодействии аллельных генов, помимо простых случаев доминантности и рецессивности, возможны неполное доминирование, кодоминирование (проявление сразу двух аллельных генов) и сверхдоминирование (более сильное проявление признака у гетерозигот по сравнению с гомозиготами).

Особи с одинаковым генотипом, развивающиеся в разных условиях внешней среды, могут иметь различные фенотипы. В связи с этим в генетике было разработано представление о норме реакции, т. е. о тех границах, в пределах которых под влиянием разных условий среды может изменяться фенотип при данном генотипе. Таким образом, размах фенотипической изменчивости тоже определяется генотипом, или, другими словами, фенотип есть результат взаимодействия генотипа и внешней среды. Получение клеток и особей с одинаковым генотипом путём вегетативного размножения и клонирования важно как для решения научных проблем, так и практических задач сельского хозяйства, медицины, биотехнологии.

Гомозиготностьэто состояние наследственного аппарата организма, при котором гомологичные хромосомы имеют одну и ту же форму данного гена. Переход гена в гомозиготное состояние приводит к проявлению в структуре и функции организма (фенотипе) рецессивных аллелей, эффект которых при гетерозиготности подавляется доминантными аллелями. Тестом на гомозиготность служит отсутствие расщепления при определённых видах скрещивания. Гомозиготный организм образует по данному гену только один вид гамет.

Гетерозиготность - это присущее всякому гибридному организму состояние, при котором его гомологичные хромосомы несут разные формы (аллели) того или иного гена или различаются по взаиморасположению генов. Термин "Гетерозиготность" впервые введён английским генетиком У. Бэтсоном в 1902. Гетерозиготность возникает при слиянии разнокачественных по генному или структурному составу гамет в гетерозиготу. Структурная гетерозиготность возникает при хромосомной перестройке одной из гомологичных хромосом, её можно обнаружить в мейозе или митозе. Выявляется гетерозиготность при помощи анализирующего скрещивания. Гетерозиготность, как правило, - следствие полового процесса, но может возникнуть в результате мутации. При

гетерозиготности эффект вредных и летальных рецессивных аллелей подавляется присутствием соответствующего доминантного аллеля и проявляется только при переходе этого гена в гомозиготное состояние. Поэтому гетерозиготность широко распространена в природных популяциях и является, по-видимому, одной из причин гетерозиса. Маскирующее действие доминантных аллелей при гетерозиготности - причина сохранения и распространения в популяции вредных рецессивных аллелей (т. н. гетерозиготное носительство).

Фенотип (от греческого слова phainotip - являю, обнаруживаю) - совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешнесредовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.

Фенотип - совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза (индивидуального развития).

Во-первых, большинство молекул и структур кодируемых генетическим материалом, не заметны во внешнем виде организма, хотя являются частью фенотипа. Например, именно так обстоит дело с группами крови человека. Поэтому расширенное определение фенотипа должно включать характеристики, которые могут быть обнаружены техническими, медицинскими или диагностическими процедурами. Дальнейшее, более радикальное расширение может включать приобретенное поведение или даже влияние организма на окружающую среду и другие организмы.Фенотип можно определить как «вынос» генетической информации навстречу факторам среды. В первом приближении можно говорить о двух характеристиках фенотипа: а) число направлений выноса характеризует число факторов среды, к которым чувствителен фенотип, - мерность фенотипа; б) «дальность» выноса характеризует степень чувствительности фенотипа к данному фактору среды. В совокупности эти характеристики определяют богатство и развитость фенотипа. Чем многомернее фенотип и чем он чувствительнее, чем дальше фенотип от генотипа, тем он богаче.

21.Генетический код, его свойства:

Генетический код - это система расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, контролирующая последовательность расположения аминокислот в молекуле белка.

В многообразии белков, существующих в природе, было обнаружено около 20 различных аминокислот. Для шифровки такого их числа достаточное количество сочетаний нуклеотидов может обеспечить лишь триплетный код, в котором каждая аминокислота шифруется тремя стоящими рядом нуклеотидами. В этом случае из четырех нуклеотидов образуется = 64 триплета. Код, состоящий из двух нуклеотидов, дал бы возможность зашифровать только = 16 различных аминокислот.

1) одни и те же аминокислоты могут кодироваться различными триплетами (кодонами синонимами). Такой код называют вырожденным, или избыточным. Дублирующие триплеты отличаются по третьему нуклеотиду.

2) В молекуле ДНК каждый нуклеотид входит лишь в какой-либо один кодон. Поэтому код ДНК неперекрывающийся. Непрерывность – последовательность нуклеотидов считывается триплет за триплетом без пропусков. Док-вом неперекрываемости ген. кода служить замена только одной аминокислоты в пептиде при замене одного нуклеотида в ДНК.

3) Специфичность - Каждый триплет способен кодировать только одну определенную аминокислоту.

4) Универсальность (полное соответствие кода у различных видов живых организмов.) генетического кода свидетельствует о единстве происхождения всего многообразия живых форм на Земле в процессе биологической эволюции.

Последовательность триплетов определяет порядок расположения аминокислот в молекуле белка, т. е. имеет место коллинеарность. Иными словами, коллинеарность - свойство, осуществляющее такую последовательность аминокислот в белке, в какой соответствующие кодоны расположены в гене. Это означает, что положение каждой аминокислоты в полипептидной цепи зависит от особого участка гена. Генетический код считается коллинеарным, если кодоны нуклеиновых кислот и соответствующие им аминокислоты в белке расположены в одинаковом линейном порядке.

22. Строение хромосом, их типы, классификация в кариотипе человека.

Термин хромосома был предложен в 1888 г. немецким морфологом В.Вальдейером, который применил его для обозначения внутриядерных структур эукариотической клетки, хорошо окрашивающихся основными красителями (от греч. хрома - цвет, краска, и сома - тело).

Хим. состав хромосом:

Они состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс-хроматин, получивший свое название за способность окрашиваться основными красителями. В состав хроматина входят два типа белков: гистоны и негистоновые белки.

Гистоны представлены пятью фракциями: HI, Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Являясь положительно заряженными основными белками, они достаточно прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах.

Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. Помимо ДНК и белков в составе хромосом обнаруживаются также РНК, липиды, полисахариды,ионы металлов.

РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция.

Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в запрещении или разрешении списывания информации с молекулы ДНК.

Массовые соотношения ДНК: гистоны: негистоновые белки: РНК: липиды - равны 1:1:(0,2-0,5): (0,1-0,15):(0,01--0,03). Другие компонент встречаются в незначительном количестве.

Морфология хромосом

Световая микроскопия. В первой половине митоза они состоят из двух хроматид, соединенных между собой в области первичной перетяжки (центромеры или кинетохора ) особым образом организованного участка хромосомы, общего для обеих сестринских хроматид. Во второй половине митоза происходит отделение хроматид друг от друга. Из них образуются однонитчатые дочерние хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками.

∙ равноплечие, или метацентрические (с центромерой посередине),

∙ неравноплечие, или субметацентрические (с центромерой, сдвинутой к одному из концов),

∙ палочковидные, или акроцентрические (с центромерой, расположенной практическина конце хромосомы),

∙ точковые -очень небольшие, форму которых трудно определить

Совокупность всех структурных и количественных особенностей полного набора хромосом, характерного для клеток конкретного вида живых организмов, называется кариотипом.

Кариотип будущего организма формируется в процессе слияния двух половых клеток (сперматозоида и яйцеклетки). При этом объединяются их хромосомные наборы. Ядро зрелой половой клетки содержит половинный набор хромосом (для человека – 23). Подобный одинарный набор хромосом, аналогичный таковому в половых клетках, называется гаплоидным и обозначается – n. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом в новом организме воссоздаётся специфический для данного вида кариотип, включающий у человека 46 хромосом. Полный состав хромосом обычной соматической клетки является диплоидным (2n). В диплоидном наборе каждая хромосома имеет аналогичную по размеру и расположению центромеры другую парную хромосому. Такие хромосомы называются гомологичными. Гомологичные хромосомы не только похожи друг на друга, но и содержат гены, отвечающие за одни и те же признаки.

Кариотип женщины в норме содержит две Х-хромосомы, и его можно записать – 46, ХХ. Кариотип мужчины включает Х- и Y-хромосомы (46, ХY). Все остальные 22 пары хромосом получили название

аутосомы. Группы аутосом:

∙ В группу А входят 3 пары самых длинных хромосом (1, 2, 3-я);

∙ группа В объединяет 2 пары крупных субметацентрических хромосом (4 и 5-я).

∙ группа С, включающая 7 пар средних субметацентрических аутосом (с 6-й по 12-ю). По морфологическим особенностям хромосому Х трудно отличить от этой группы.

∙ Средние акроцентрические хромосомы 13, 14 и 15-й пар входят в группу D.

∙ Три пары мелких субметацентрических хромосом составляют группу Е (16, 17 и 18-я).

∙ Самые маленькие метацентрические хромосомы (19 и 20) составляют группу F.

21 и 22-я пары коротких акроцентрических хромосом включены в группу G. Y-хромосома морфологически очень похожа на аутосомы этой группы.

23.Хромосомная теория Т. Моргана.

Хромосомная теория наследственности - теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены.

1. Материальные носители наследственности – гены находяться в хромосомах, распологаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга.

2. Гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.

3. Признаки, гены которых находятьс в одной хромосоме, наследуются сцеплено.

4. В потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в дной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза.

5. Частота кроссинговера, определяемая по проценту кроссоверных особей, зависит от расстояния между генами.

6. На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как покозателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Работы Т. Моргана и его сотрудников не только подтвердили значение хромосом как основных носителей наследственного материала представленного отдельными генами, но и установили линейность расположения их по длине хромосомы.

Доказательством связи материального субстрата наследственности и изменчивости с хромосомами было, с одной стороны, строгое соответствие открытых Г. Менделем закономерностей наследования признаков поведению хромосом в ходе митоза, при мейозе и оплодотворении. С другой стороны, в лаборатории Т. Моргана был обнаружен особый тип наследовани признаков, который хорошо объяснялся связью соответствующих генов с Х хромосомой. Речь идет о сцепленном с полом наследовании окраски глаз у дрозофилы.

Представление о хромосомах как носителях комплексов генов было высказано на основе наблюдения сцепленного наследования ряда родительских признаков друг с другом при передаче их в ряду поколений. Такое сцепление неальтернативных признаков было объяснено размещением соответствующих генов в одной хромосоме, которая представляет собой достаточно устойчивую структуру, сохраняющую состав генов в ряду поколений клеток и организмов.

Согласно хромосомной теории наследственности, совокупность генов, входящих в состав одной хромосомы, образует группу сцепления. Каждая хромосома уникальна по

набору заключенных в ней генов. Число групп сцепления в наследственном материале организмов данного вида определяется, таким образом, количеством хромосом в гаплоидном наборе их половых клеток. При оплодотворении образуется диплоидный набор, в котором каждая группа сцепления представлена двумя вариантами -отцовской и материнской хромосомами, несущими оригинальные наборы аллелей соответствующего комплекса генов.

Представление о линейности расположения генов в каждой хромосоме возникло на основе наблюдения нередко возникающей рекомбинации (взаимообмена) между материнским и отцовским комплексами генов, заключенными в гомологичных хромосомах. Было установлено, что частота рекомбинации характеризуется определенным постоянством для каждой пары генов в данной группе сцепления и различна для разных пар. Это наблюдение дало возможность высказать предположение о связи частоты рекомбинации с последовательностью расположения генов в хромосоме и процессом кроссинговера, происходящим между гомологами в профазе I мейоза (см. разд. 3.6.2.3).

Представление о линейном распределении генов хорошо объясняло зависимость частоты рекомбинации от расстояния между ними в хромосоме.

Открытие сцепленного наследования неальтернативных признаков легло в основу разработки методики построения генетических карт хромосом с использованием гибридологического метода генетического анализа.

Таким образом, в начале XX в. была неопровержимо доказана роль хромосом как основных носителей наследственного материала в эука-риотической клетке. Подтверждение этому было получено при изучении химического состава хромосом.

24. Деление соматических клеток. Хар-ка фаз митоза.

Деление соматической клетки и ее ядра (митоз) сопровождается сложными многофазными трансформациями хромосом: 1) в процессе митоза происходит удвоение каждой хромосомы на основе комплементарной репликации молекулы ДНК с образованием двух сестринских нитевидных копий (хроматид), соединенных в области центромеры; 2) в последующем сестринские хроматиды разъединяются и эквивалентно распределяются по ядрам дочерних клеток.

В результате в делящихся соматических клетках поддерживается идентичность хромосомного набора и генетического материала.

Отдельно следует сказать о нейронах - высокодифференцированных постмитотических клетках, не претерпевающих клеточных делений на протяжении жизни. Компенсаторные возможности нейронов в ответ на действие повреждающих факторов ограничиваются внутриклеточной регенерацией и репарацией ДНК в неделящемся ядре, чем в значительной степени обусловлена специфика нейропатологических процессов наследственной и ненаследственной природы.

Митоз - сложное деление ядра клетки, биологическое значение которого заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся в них генетической информацией между ядрами дочерних клеток, в результате этого деления ядра дочерних клеток имеют набор хромосом, по количеству и качеству идентичный таковому в материнской клетки.

Хромосомы - основной субстрат наследственности, они - та единственная структура, для которой доказана самостоятельная способность к редупликации. Все другие органоиды клетки, способные к редупликации, осуществляют ее под контролем ядра. В связи с этим важно сохранить постоянство числа хромосом и равномерно распределить их между дочерними клетками, что и достигается всем механизмом митоза. Такой способ деления в клетках растений был открыт в 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяковым а в клетках животных - в 1878 г. русским гистологом П. И. Перемежко (1833-1894).

В процессе митоза (рис. 2.15) последовательно протекает пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. Каждая предыдущая обусловливает переход к последующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких, слабо спирализованных нитей. В это время каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид происходит по матричному принципу в S-период митотического цикла как следствие репликации ДНК.

В самом начале профазы , а иногда и до ее наступления центриоль делится на две, и они расходятся к

полюсам ядра. Одновременно хромосомы претерпевают процесс скручивания (спирализации), вследствие чего значительно укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между хроматидами появляется щель. К концу профазы в животных клетках вокруг центриолей образуется лучистая фигура. В большинстве растительных клеток центриолей нет.

К концу профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка под действием ферментов из лизосом растворяется, хромосомы оказываются погруженными в цитоплазму. Одновременно появляется ахроматиновая фигура, которая состоит из нитей, тянущихся от полюсов клетки (если есть центриоли, то от них). Ахроматиновые нити прикрепляются к центромерам хромосом. Образуется характерная фигура, напоминающая веретено. Электронно-микроскопические исследования показали, что нити веретена - это трубочки,канальцы.

В прометафазе в центре клетки находится цитоплазма, имеющая незначительную вязкость. Погруженные в нее хромосомы направляются к экватору клетки.

В метафазе хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора. Хорошо видны все хромосомы, благодаря чему изучение кариотипов (подсчет числа, изучение форм хромосом) проводится именно в этой стадии. В это время каждая хромосома состоит из двух хроматид, концы которых разошлись. Поэтому на метафазных пластинках (и идиограммах из метафазных хромосом) хромосомы имеют А-образную форму. Изучение хромосом проводится именно в этой стадии.

В анафазе каждая хромосома продольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области

центромеры, точнее сказать, происходит расхождение хроматид, которые после этого становятся сестринскими, или дочерними, хромосомами. Они имеют палочкообразную форму, изогнутую в области первичной перетяжки. Нити веретена сокращаются, направляются к полюсам, а за ними начинают расходиться к полюсам и дочерние хромосомы. Расхождение их осуществляется быстро и

всех одновременно, как «по команде». Это хорошо показывают кинокадры делящихся клеток. Бурные процессы происходят и в цитоплазме, которая на кинопленке напоминает кипящую жидкость.

В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов. После этого хромосомы деспирализуются, теряют ясные очертания, вокруг них формируются ядерные оболочки. Ядро приобретает строение, сходное с интерфазным материнской клетки. Восстанавливается ядрышко.

25. Половые клетки человека, их строение. Типы строения яйцеклеток.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы - клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции.

Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы - клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, неотличимых по строению. В таких случаях говорят об изогамии.

У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на

материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды) . Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами - женскими (самки) и мужскими (самцы). В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а особей на самок и самцов заключается явление полового диморфизма (рис. 5.1; 5.2). Наличие его в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.

Мужские половые клетки человека - сперматозоиды, или спермии, длиной около 70 мкм, имеют головку, шейку и хвост.

Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор -обеспечивающий узнавание рецепторов яйцеклетки.

Головка сперматозоида включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч. асго - верхушка, soma - тело),

состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов. В ядре сперматозоида человека, занимающего

основную массу головки, содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные - аутосомами. Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной, главной и терминальной частей.

При исследовании сперматозоонов под электронным микроскопом обнаружено, что протоплазма головки его имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоонов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Например, они в меньшей степени повреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками.

Все сперматозооны несут одноименный (отрицательный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию.

Человек выделяет около 200 млн. сперматозоидов

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла 24-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуются около 400 зрелых яйцеклеток.

Выход овоцита из яичника называется овуляцией . Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.

Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона и далее слой фолликулярных клеток. Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов.

В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез

желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы.

Яйцеклетки покрыты которые выполняют защитную функцию, обеспечивают необходимый тип обмена веществ, у плацентарных млекопитающих служат для внедрения зародыша в стенку матки, а также выполняют и другие функции.

Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.

Яйцеклетки значительно крупнее, чем соматические клетки. Внутриклеточная структура цитоплазмы в них специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко, и индивидуальные) особенности развития. В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток).

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша.

Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилецитальные) яйцеклетки.

У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.

Полярность яйцеклеток. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки называют изолецитальными (от греч. изос - равный). У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно. Это анизолециталъные клетки. Основная масса желтка скапливается у одного из полюсов клетки - вегетативного полюса. Такие яйцеклетки называют телолецйтальными (от греч. телос - конец). Противоположный полюс, к которому оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма, называют анималъным. Если желток все же погружен в цитоплазму и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолецитальными. Если желток полностью отделен от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки.

26.Репродукция живого. Классификация способов размножения.

Размножение, или репродукция,- одно из основных свойств, характеризующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,- дискретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных единиц - клеток. Жизнь почти всех клеток короче жизни особи, поэтому существование каждой особи поддерживается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением (репродукцией) особей. Следовательно, размножение - необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. В основе классификации форм размножения лежит тип деления клеток: митотический (бесполое) и мейотический (половое). Формы размножения можно представить в виде следующей схемы

Бесполое размножение. У одноклеточных эукариот это - деление, в основе которого лежит митоз, у прокариот - разделение нуклеоида, а у многоклеточных организмов - вегетативное (лат. vegetatio

Расти) размножение, т. е. частями тела или группой соматических клеток.

Бесполое размножение одноклеточных организмов. У одноклеточных растений и животных различают следующие формы бесполого размножения: деление, эндогония, множественное деление (шизогония) и почкование.

Деление характерно для одноклеточных (амебы, жгутиковые, инфузории). Сначала происходит митоти-ческое деление ядра, а затем в цитоплазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клетки получают равное количество информации. Органоиды обычно распределяются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшествует их удвоение. После деления дочерние особи растут и, достигнув величины материнского организма, переходят к новому делению.

Эндогония - внутреннее почкование. При образовании двух дочерних особей - эндодиогонии - материнская дает лишь двух потомков (так происходит размножение токсоплаз-мы), но может быть множественное внутреннее почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония , или множественное деление,- форма размножения, развившаяся из предыдущей. Она тоже встречается у одноклеточных организмов, например у возбудителя малярии - малярийного плазмодия. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половой.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размножения наблюдается у бактерий, дрожжевых грибов, а из одноклеточных животных - у сосущих инфузорий.

Спорообразование встречается у животных, относящихся к типу простейших, классу споровиков. Спора - одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой оболочкой, защищающей от неблагоприятных условий внешней среды. Некоторые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и многоклеточных растений.

Вегетативное размножение многоклеточных ж-ных При вегетативном размножении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных животных: губок, некоторых кишечнополостных, плоских и кольчатых червей.

У губок и гидры за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и, наконец, она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей; в каждой из них восстанавливаются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей. У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией, заключающейся в том, что полиплоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся особи

Медузы отрываются и начинают самостоятельную жизнь. У многих видов (например, кишечнополостных) вегетативная форма размножения чередуется с половой.

Половое размножение

Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи - женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки - гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация - своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) - форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки - гаметы - сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета - крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы - сперматозоиды

Мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы - спермии - не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

27. Овогенез и сперматогенез.

Сперматогенез. Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе через каналец видно, что в нем имеется несколько слоев клеток. Они пред ставляют собой последовательные стадии развития сперматозоонов.

Наружный слой (зона размножения) составляют сперматогонии - клетки округлой формы; у них относительно большое ядро и значительное количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличиваются число этих клеток и сам семенник. Период интенсивного деления называется периодом размножения

После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из них перемещаются в следующую зону роста , расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клеток за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются первичными сперматоцитами .

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания . В этот период происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого первичного сперматоцита сначала образуются два вторичных сперматоцита , а затем четыре сперматиды , имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата (происходит мейоз; см. ниже). Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозооны.

У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенни ков содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происхо дит в течение всего года.

Овогенез . Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения , когда интенсивно делятся овогонии - мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млеко питающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени первичные овоциты сохраняются далее без изменений многие годы. С наступлением половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста клетки, увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пигменты.

В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фоликулярными клетками, обеспечивающими его питание.

Далее наступает период созревания . в процессе которого происходят два последовательных деления, связанных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении первичного овоцита образуется одна круп ная клетка - вторичный овоцит , содержащая почти вся цитоплазму, и маленькая клетка, получившая название первичного полоцита . При втором делении созревания цитоплазма снова распределяется неравномерно. Образуется один крупный вторичный овоцит и вторичный полоцит. В это время первичный полоцит также может разделиться на две клет ки. Таким образом, из одного первичного овоцита образуются один вторичный овоцит и три полоцита (редукционные тельца). Далее из вторичного овоцита формируется яйцеклетка, а полоциты рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределе ние цитоплазмы обеспечивает яйце клетке получение значительного коли чества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.

У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцеклеток проходят в фолликулах (рис. 3.5). Зрелый фолликул заполнен жидкостью, внутри него находится яйце клетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы. Период созревания яйцеклеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение.

У многих животных овогенез и созревание яйцеклеток совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщин обычно ежемесячно созре вает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости

Около 400. Для человека имеет существенное значение тот факт, что первичные овоциты фор

мируются еще до рождения и затем сохраняются всю жизнь и лишь по степенно некоторые из них начинают переходить к созреванию и дают яйце клетки. Это значит, что различные не благоприятные факторы, которым под вергается в течение жизни женский организм, могут сказаться на их даль нейшем развитии; ядовитые вещества (в том числе никотин и алкоголь), попадающие в организм, могут никнуть в овоциты и в дальнейшем зызвать нарушения нормального развития будущего потомства.