Считают что в яйцеклетку животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. В случае человека а иногда и высших животных период развития до рождения часто называют пренатальным после рождения постнатальным. У большинства многоклеточных животных независимо от сложности их организации стадии эмбрионального развития которые проходит зародыш едины. Характер дробления и типы бластул у разных позвоночных...

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

План:

1. Оплодотворение

2. Периоды онтогенеза

1. Оплодотворение

Онтогенезом (или индивидуальным развитием) называют весь период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцеклеткой и образования зиготы до гибели организма. В ходе онтогенеза происходит рост и развитие организма. Начинается онтогенез с оплодотворения.

Оплодотворение — это процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется оплодотворенная яйцеклетка (зигота). В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.

В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение

При наружном оплодотворении и сперматозоиды, и яйцеклетки попадают во внешнюю среду, где и происходит их взаимодействие и оплодотворение. Лучше всего для этих целей подходит водная среда. Так осуществляется, например, оплодотворение у рыб и бесхвостых амфибий. Выделяемые рыбами мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их «встреча» и объединение.

При внутреннем оплодотворении выделяемая самцом семенная жидкость, содержащая сперматозоиды, вводится в половые пути самки. Этот тип осеменения характерен для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). Считают, что в яйцеклетку животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида.

У человека оплодотворение внутреннее, происходит в верхней части фаллопиевых труб (яйцеводов), причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т. д. Например, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью (женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).

Рис. Оплодотворение у млекопитающих (схема). А — сперматозоид проникает в яйцо; Б — из головки сперматозоида образовалось ядро, а из шейки яйцеклетка получила центриоль: 1—женское ядро, 2 — сперматозоид, 3 — воспринимающий бугорок, 4 — центриоль, 5 — мужское ядро.

Экспериментальные разработки, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробирке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочисленные случаи рождения «пробирочных» детей.

Для цветковых (покрытосеменных) растений характерно двойное оплодотворение (С. Г. Навашин, 1896), при котором в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и диплоидная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма.

2. Периоды онтогенеза

Онтогенез делится на два периода:

1) эмбриональный — от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек;

2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

В случае человека, а иногда и высших животных, период развития до рождения часто называют пренатальным, после рождения — постнатальным. В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый и плодный периоды. Развивающийся зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом, после образования зачатков органов — плодом.

Эмбриональный период развития. У большинства многоклеточных животных независимо от сложности их организации стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление . Развитие организма начинается со стадии одной клетки - зиготы. Оплодотворенное яйцо — клетка и в то же время уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки ядро обычно уже через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки, еще сильно отличающиеся от клеток взрослого организма, называют бластомерами (от греч. бластос — зародыш, мерос — часть). При делении бластомеров их размеры не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Первая борозда дробления у ланцетника проходит в меридиональной плоскости, соединяющей оба полюса — вегетативный и анимальный, и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но перпендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое — образуются четыре сходных бластомера. Следующая, третья, борозда дробления — широтная. Она пролегает несколько выше экватора и делит все четыре бластомера сразу на восемь клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются: вслед за широтными идут меридиональные, затем вновь широтные и т.д. По мере увеличения числа клеток деление их становится неодновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость. В конце дробления зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщавшаяся с внешней средой через щели между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела. Завершается дробление образованием однослойного зародыша — бластулы.

В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Это отражается на характере дробления. Дробление яйца лягушки полное, но неравномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья, широтная, борозда сильно смещена в сторону полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образовавшихся бластомеров резко отличаются. В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки, содержащие основную массу желтка. Дробление у земноводных завершается образованием бластулы, несколько отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибий также однослойная, но состоит из нескольких рядов неспециализированных клеток. Первичная полость тела невелика и смещена к полюсу, клетки которого содержат мало желтка, — анимальному полюсу.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы. Если присмотреться к яйцу курицы, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро.

Рис. Характер дробления и типы бластул у разных позвоночных: 1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс

Во всех разнообразных случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем бластомеров на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Для дробления характерны и другие черты, свойственные всем видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка. Такие клетки, не имеющие признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками.

Другой особенностью дробления является чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Еще одна важная черта дробления — то, что цитоплазма зитоты при делении не перемещается. Эти и ряд других различий в организации цитоплазмы яйца создают основу для дифференцкровки клеток, вследствие которой из разных клеток бластулы образуются те или иные органы и ткани.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела (рис .).

Рис . Гаструляция у ланцетника. А — бластула; Б, В — гаструляция; Г — гаструла: 1 — эктодерма, 2 — энтодерма

Грубой моделью процесса гаструляции может быть опыт с проколотым детским мячом. Всем известны детские двуцветные резиновые мячи, разделенные по экватору полосой. Если мяч сложить таким образом, чтобы образовался колпачок или чаша, краем которой будет полоса, то получится упрощенная модель гаструлы ланцетника. В этом случае роль эктодермы будет выполнять поверхность, окрашенная одним цветом, а роль энтодермы — другим.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным (рис .).

Рис . Расположение зародышевых листков у хордовых животных

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут.

Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

С морфологической точки зрения, дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. С биохимической точки зрения, специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. В коже в клетках эпителия синтезируется кератин, в эритроцитах — гемоглобин, в клетках островковой ткани поджелудочной железы — инсулин и т.д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т.е. в клетках разных зародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.

При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

Первичный органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом (рис .). Эктодерма спинной стороной зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.

Рис . Образование комплекса зародышевых органов у ланцетника (поперечный разрез). А — гаструла; Б, В — формирование нервной трубки; Г — формирование остальных зачатков осевых органов — хорды, кишечной трубки:1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — зачаток мезодермы, 4 — полость кишки, 5 — нервная пластинка, б — нервная трубка, 7— хорда, 8 — полость тела (вторичная)

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей.

Постэмбриональный период развития. В постэмбриональном онтогенезе различают ювениальный и пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.

Ювенильный период. Этот период (от лат. juvenilis — юный) определяется временем от рождения организма до начала полового созревания. Для этого периода характерно либо прямое, либо непрямое развитие.

В процессе постэбрионального онтогенеза организмы претерпевают рост и развитие.

Рост это направленное закономерное количественное изменение, увеличение размеров организма . Рост может быть определенным и неопределенным. Определенный рост характерен для организмов, которые к определенному возрасту прекращают свой рост, например, насекомые, млекопитающие, человек. Неопределенный рост характерен для организмов, которые растут всю жизнь, например, моллюски, рыбы, земноводные, рептилии, многие виды растений, грибы.

Развитие . Под развитием понимают необратимое направленное закономерное изменение объектов живой природы. Развитие может быть прямым и непрямым.

Непрямое (личиночное, с метаморфозами). Организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий, подвергаясь затем превращениям. Метаморфозы широко встречаются у кишечнополостных (гидры, медузы, коралловые полипы), плоских червей (фасциолы), круглых червей (аскариды), моллюсков (устрицы, мидии, осьминоги), членистоногих (раки, речные крабы, омары, креветки, скорпионы, пауки, клещи, насекомые) и даже у некоторых хордовых (оболочечники и земноводные).

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным (происходит метаморфоз – превращение). Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, свойственные взрослым животным. Личинки ведут самостоятельный образ жизни. Метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается в том, что личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоянных органов, свойственных взрослым животным.

Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития. Личиночную форму амфибий представляет собой головастик, характерные черты строения которого — наличие жаберных щелей, боковой линии, двухкамерного сердца, одного круга кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, перестраивается череп. Обращает внимание сходство ряда черт строения головастиков с организацией рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).

Примером метаморфоза служит также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных.

Рис. Превращение личинки (головастика) во взрослую особь (лягушку). Буквами обозначены разные этапы метаморфоза.

Рис. Метаморфоз у бабочки крыжовниковой пяденицы: 1 — взрослая форма (бабочка), 2 — гусеница, 3 — куколка

Прямое развитие . При прямом развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие в таком случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

Прямое развитие делится на неличиночное и внутриутробное:

• Неличиночное характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком. Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обеспечивается развивающимися провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоис)
• Внутриутробное характерно для млекопитающих, включая человека. При этом яйцеклетки бедны питательными веществами, т.о. все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных органов, среди которых главным является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако оно наиболее выгодно для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание.

Пубертатный период или период полового созревания . Этот период называют еще зрелым, и он связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов в этот период достигает максимума.

На рост и развитие в постэмбриональный период большое влияние оказывают факторы среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных первостепенное значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д).

Рост и индивидуальное развитие животных организмов подвержены нейрогуморальной регуляции со стороны гуморальных и нервных механизмов регуляции. У растений обнаружены гормоноподобные активные вещества, получившие название фитогормонов. Последние влияют на жизненно важные отправления растительных организмов.

3. Сходство зародышей. Биогенетический закон

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис .). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Организм подвержен изменчивости на всех стадиях развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Примеры функционального значения структур, образующихся на ранних стадиях, многочисленны. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

Рис . Зародышевое сходство у позвоночных животных

Эмбрионы всех позвоночных животных на ранних стадиях развития более сходны друг с другом, чем на более поздних. В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Это объясняется происхождением наземных позвоночных от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком.

Все это указывает на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием, что выражается в биогенетическом законе (Ф. Мюллер и Э. Геккель): онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

Большой вклад в развитие биогенетического закона внес отечественный ученый акад. А.Н. Северцов. Им было установлено, что в индивидуальном развитии животных повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Филогенез рассматривается теперь как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов.

Онтогенезом называют совокупность процессов, протекающих в организме, с момента образования зиготы до смерти. Его подразделяют на два этапа: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период
Эмбриональным считают период зародышевого развития с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения, в процессе зародышевого развития эмбрион проходит стадии дробления, гаструляцяя, первичного органогенеза и дальнейшей дифференцировки органов и тканей.

Дробленое. Дроблением называют процесс образования многоклеточного однослойного аародыша - бластулы. Для дробления характерно: 1) деление клеток путем митоза с сохранением диплоидного набора хромосом; 2) очень короткий митотический цикл; 3) бластомеры не дифференцированы, и в них не используется наследственная информация;4) бластомеры не растут и в дальнейшем становятся все меньше; 5) цитоплазма зиготы не перемешивается и не перемещается.

Первая борозда дробления проходит в меридио-нальной ллрркости, соединяющей оба полюса -вегетатив-ный и аяимальный,-и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но перпендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое - образуются четыре сходных бластомера. Следующая, третья, борозда дробления - широтная. Она пролегает несколько выше экватора и делит все четыре бластомера сразу на во-семь клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются. По мере увеличения числа клеток деление их становится не-одновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость. В конце дробления зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщавшаяся с внешней сре-дой через щели между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела - бластоцеля. Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша - бластулы

Дробление оплодотворенной яйцеклетки может происходить по-разному. Яйцо ланцетника дробится полностью и имеет равные по размеру бластомеры. Такой тип дробления называется полным, равномерным. У рыб, земноводных и некоторых других животных дробление также полное, но неравномерное: бластомеры на вегетативном полюсе (где сконцентрирован желток) более крупные, чем на противоположном анимальном полюсе (где располагается ядро в окружении цитоплазмы)

Третий тип дробления характерен для яйцеклеток птиц, рептилий, у которых желтка много, и называется дискоидалъным. Здесь в дробление вовлекается только ядро и тонкий участок цитоплазмы, в результате образуется зародышевый диск (желток яйца при этом не дробится). У яиц членистоногих (желток сосредоточен в центре яйцеклетки) дробление поверхностное - бластомеры располагаются по периферии яйца, где узкой полоской залегает цитоплазма, покрывающая желток.

При полном дроблении (например, у ланцетника на стадии 32 бластомеров) зародыш имеет вид тутовой ягоды и называется морулой. Приблизительно на стадии 64 бластомеров в нем формируется полость, а бластомеры располагаются в один слой, образуя стенку зародыша. Эта стадия зародыша называется бластулой . Вскоре начинается процесс возникновения двухслойного зародыша - гаструляция. Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы и внут-реннего, или энтодермы. Для гаструляции характерно: 1) пе-ремещение клеточных масс; 2) начало использования наслед-ственного материала клеток зародыша и появление первых признаков дифференцировки клеток; 3) клеточное деление выражено слабо; 4) появление первых тканей

Существует несколько способов гаструляции. Первый -иммиграция - наблюдается у кишечнополостных: после образования бластулы некоторые клетки стенки тела зародыша иммигрируют в глубь полости и постепенно заполняют ее. Потом он примыкают изнутри к наружному слою клеток и возникает двухслойный зародыш-гаструла. Гаструляция у ланцетника и некоторых других животных протекает путем инвагинации. Вслед за образованием бластулы весь вегетативный полюс впячивается внутрь, прилегает к анимальному полюсу, и зародыш становится двухслойным: наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний - энтодермой. Эта стадия зародыша имеет первичный рот - бластопор, ведущий в первичную кишку. Двухслойные животные - губки и кишечнополостные - на этом заканчивают свое зародышевое развитие. В последующем клетки их эктодермы и энтодермы дифференцируются и возникает несколько клеточных типов.

У амфибий гаструла образуется по-другому: более мелкие бластомеры со стороны анимального полюса наползают поверх крупных бластомеров вегетативного полюса, так что двухслойный зародыш получается путем обрастания мелкими бластомерами крупных. У членистоногих бластомеры в ходе дробления отделяют от себя дочерние клетки внутрь полости, где они образуют второй слой зародыша - энтодерму. Этот способ возникновения гаструлы называется расщеплением. Различные способы формирования двухслойного зародыша у разных видов животных обусловлены количеством и характером распределения желтка в яйце. Однако строго обособленных типов гаструляции не наблюдается, их подразделение условно.

Первичный органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Начиная с плоских червей в эволюции животного мира наступило крупное усложнение: в зародыше закладывается третий зародышевый листок - мезодерма. У хордовых это происходит путем отшнуровывания от энтодермы мезодермальных карманов, которые врастают между первым и вторым зародышевыми листками, формируя вторичную полость тела.

Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародыше-вых листков-органов и тканей.

Дифференцировка или дифференцирование - это про-цесс возникновения и нарастания структурных и функцио-нальных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в.синтезе определенных белков, свойственных только данному типу клеток. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью ге нов, т. е. в клетках разных зародышевых листков -зачатков определенных органов в систем - начинают функционировать разные группы генов. При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются: нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий средней кишки, пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др. У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что онигомологичны.

У хордовых вскоре после гаструлянии небольшой участок спинной эктодермы в виде пластинки погружается в глубь зародыша, прогибается и образует нервную трубку с полостью внутри, заполненной жидкостью. Из клеток эктодермы развиваются кожные покровы с их производными (волосы, ногти, перья, копыта) и органы чувств. Из верхней части энтодермы образуется хорда, из нижней части - эпителий, выстилающий средние отделы кишечника, пищеварительные железы и органы дыхания. Из эктодермы, расположенной над хордой, развивается нервная трубка. Из мезодермы образуются мышцы, скелет, кровеносная система, половые железы, органы выделения и собственно кожа - дерма.

Эмбриональное развитие животных происходит или в материнском организме, или во внешней среде.

Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных - одно из доказательств единства животного мира.

Эмбриональная индукция. Эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет надругой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.

Зародышевое листки, их производные (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

эмбриональное развитие (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может бытьпрямым sum непрямым и сопровождаться превращением {метаморфозом). При прямом развитии из.яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие у этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию - дорепродуктивный период; размножению - репродуктивный период и старению - пострепрвдуктивный период.

У организмов с малым содержанием желтка в яйце непрямое развитие сопровождается образованием личиночной стадии. Из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и, со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма (саранча, амфибии). Полный метаморфоз включает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное - имаго (бабочки).

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

По сути, онтогенез — это путь организма от зачатия и до смерти.

Термин «онтогенез» введен Эрнстом Геккелем в 1866 г.

Индивидуальное развитие (онтогенез) всегда находится под контролем .

В процессе онтогенеза реализуется генетическая информация, полученная от родителей.

Все клетки одного организма потенциально несут одну и ту же генетическую программу, но по мере развития организма разные его клетки используют разные части этой программы. На характер работы генов большое влияние оказывают условия внешней среды.

Этапы онтогенеза

Образуется гаструла . Зародыш становится двух- или трехслойным (в зависимости от сложности организма), эти слои в будущем будут формировать органы.

Органогенез. Образование органов и систем органов.

Интересно, что первыми закладываются:

• нервная трубка — будущая ЦНС (центральная нервная система),
• хорда — будущий позвоночник и
• кишечная трубка — будущая пищеварительная система.

Образуется .

Это самые основные системы любого организма и, как видите, они закладывается уже тогда, когда у зародыша и органов-то еще нет…

Постэмбриональный этап онтогенеза

Развитие организма после появления на свет бывает прямое и непрямое .

Прямое развитие — характерно для , . Маленький организм отличается от взрослого только размерами и половым созреванием.

Непрямое развитие — развитие с метаморфозами (с превращениями).

» Индивидуальное развитие человека

Индивидуальное развитие человека

Развитие организма человека. Индивидуальное развитие человека (онтогенез) начинается с момента оплодотворения, когда происходит слияние женской (яйцеклетка) и мужской (сперматозоид) половых клеток. Начальные этапы развития протекают в половых путях женщины, поэтому весь онтогенез принято делить на пренатальный и постнатальный (от лат. natus - роды) периоды, т. е. дородовой и послеродовой.

В пренатальном (внутриутробном) периоде онтогенеза в свою очередь выделяют зародышевый (эмбриональный) и плодный (фетальный) периоды. Первый длится 2 месяца, второй - с 3-го по 9-й включительно.

В эмбриональном периоде происходит увеличение числа клеток, которые постепенно дифференцируются в зачатки всех типов тканей (гистогенез). В течение второго месяца внутриутробного развития образуются органы (органогенез); в основных чертах формируются части тела: голова, шея, туловище и конечности. С 3-го месяца начинается интенсивный рост и развитие тела плода, продолжающийся и после рождения ребенка.

С момента рождения начинается процесс самостоятельной жизни индивидуума и его адаптация к окружающей среде. Вновь приобретаемые признаки наслаиваются на переданные по наследству, в результате чего в организме происходят сложные преобразования. Физическое развитие индивидуума характеризуется весом, ростом и размерами отдельных частей тела.

Эти показатели в течение жизни изменяются неравномерно. Ускоренный рост наблюдается в период раннего детства (от 1 года до 3 лет), в возрасте от 5 до 7 лет и в период полового созревания (от 11-12 до 15-16 лет), при этом изменяются и основные пропорции тела. Параллельно с ростом наблюдаются возрастные изменения во всех органах и системах. Примерно к 20-25 годам рост человека прекращается и наступает относительно стабильный период существования - зрелый возраст. После 55-60 лет человек начинает постепенно стареть, и в ряде органов возникают склеротические изменения. Это в свою очередь вызывает снижение различных функций организма.

С момента рождения начинается процесс самостоятельной жизни индивидуума и его адаптация к окружающей среде. Вновь приобретаемые признаки наслаиваются на переданные по наследству, в результате чего в организме происходят сложные преобразования. Физическое развитие индивидуума характеризуется весом, ростом и размерами отдельных частей тела. Эти показатели в течение жизни изменяются неравномерно.

Ускоренный рост наблюдается в период раннего детства (от 1 года до 3 лет), в возрасте от 5 до 7 лет и в период полового созревания (от 11-12 до 15-16 лет), при этом изменяются и основные пропорции тела. Параллельно с ростом наблюдаются возрастные изменения во всех органах и системах. Примерно к 20-25 годам рост человека прекращается и наступает относительно стабильный период существования - зрелый возраст. После 55-60 лет человек начинает постепенно стареть, и в ряде органов возникают склеротические изменения. Это в свою очередь вызывает снижение различных функций организма.

В процессе развития и роста организма и формирования его нервной системы меняется характер и уровень потребностей человека. У новорожденного доминируют витальные потребности, связанные с осуществлением жизненно важных функций: питания, дыхания, сна и т. п. Постепенно формируются и интенсивно развиваются разнообразные физиологические потребности, связанные с перемещением в пространстве, с усвоением различных пищевых веществ, ростом и развитием, а также самостоятельным выполнением и произвольным регулированием физиологических функций. Сравнительно рано, уже на первом году жизни, начинают формироваться познавательные потребности, особенно в период раннего детства (1-3 года) и позднее на протяжении дошкольного и школьного периодов развития ребенка. Формирование социально-коммуникативных потребностей занимает довольно длительный период онтогенеза, включая зрелую жизнь индивидуума.

В период полового созревания в развитии личности субъекта доминируют социально-коммуникативные потребности. Вершиной в развитии личности являются творческие потребности, связанные с накоплением новых знаний и культурных ценностей. Начало формирования этих потребностей следует отнести к концу раннего детства и переходу к дошкольному периоду развития. Однако доминирующей мотивационной основой они могут стать позднее, когда личность человека уже сформирована, и наступает период зрелого существования.

Вспомните!

Из каких периодов складывается индивидуальное развитие организма?

Что такое развитие с метаморфозом?

Непрямой, или личиночный, тип развития характерен для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб и земноводных). Это предполагает рождение особи, порой совершенно непохожей на взрослый организм. В процессе непрямого развития особь проходит через одну или несколько личиночных стадий (головастик у лягушки, гусеница у бабочки). Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут и развиваются. По истечении определённого времени личинка превращается во взрослую особь - происходит метаморфоз, поэтому иногда этот тип развития называют развитием с метаморфозом. При метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным. Для многих видов наличие личиночной стадии в процессе развития - это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пищу.

Для каких организмов характерен такой тип развития?

Рыбы, земноводные, некоторые насекомые

Вопросы для повторения и задания

1. Что называют индивидуальным развитием организма? Дайте определение этого понятия.

Индивидуальное развитие особи, всю совокупность её преобразований от возникновения до конца жизни называют онтогенезом.

2. Перечислите периоды онтогенеза.

У организмов, размножающихся половым путём, индивидуальное развитие начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и подразделяется на два периода: эмбриональный (период зародышевого развития) и постэмбриональный (период послезародышевого развития). Соотношение длительности этих периодов у организмов разных видов может сильно отличаться.

3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое - постэмбриональным?

Эмбриональный период (эмбриогенез). Этот период длится от момента образования зиготы до выхода зародыша из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов. Постэмбриональный период. Этот период начинается с момента рождения организма и заканчивается его смертью. Различают непрямой и прямой типы постэмбрионального развития.

4. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.

Непрямой, или личиночный, тип развития характерен для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб и земноводных). Это предполагает рождение особи, порой совершенно непохожей на взрослый организм. В процессе непрямого развития особь проходит через одну или несколько личиночных стадий (головастик у лягушки, гусеница у бабочки). Прямое развитие – такой тип развития характерен для организмов, детёныши которых рождаются уже похожими на взрослых особей. Прямое развитие бывает яйцекладное или внутриутробное.

5. В чём заключается биологическое значение метаморфоза?

По истечении определённого времени личинка превращается во взрослую особь - происходит метаморфоз, поэтому иногда этот тип развития называют развитием с метаморфозом. При метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным. Для многих видов наличие личиночной стадии в процессе развития - это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пищу, так как личинки и взрослые особи могут жить в разных средах, иметь разный тип питания.

Зародышевые листки (зародышевые пласты, лат. folia embryonalia) - слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.

7. Что такое дифференцировка клеток? Как вы думаете, что может стать причиной нарушения дифференцировки клеток в процессе развития?

Дифференцировка - это процесс превращения неспециализированных зародышевых клеток в различные клетки организма, отличающиеся по строению и выполняющие определенные функции. Дифференцировка начинается не сразу, а на определенной стадии развития и осуществляется путем взаимодействия зародышевых листков (на раннем этапе) и зачатков органов (на более позднем этапе). Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определённом этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша ещё не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые, или монозиготные, близнецы. В человеческой популяции это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся копиями друг друга. Да, нарушение дифференцировки может происходит на любом этапе эмбриогенеза, по разным причинам.

8. Охарактеризуйте понятие «рост». Что такое определённый рост; неопределённый рост? Какой тип роста характерен для растительных организмов?

Рост - увеличение массы и линейных размеров особи за счет увеличения числа и размеров клеток и неклеточных образований. При типе роста, который называют определенным, организм, достигнув некоторого уровня зрелости, перестает наращивать размеры. Большинство животных, взрослея, растут всё медленнее и, достигнув определённого возраста, расти перестают. Такой тип роста называют определённым. Такой тип роста характерен для большинства животных. Если организм растет всю жизнь, то говорят о неопределенном типе роста. Он свойствен растениям, рыбам, моллюскам, земноводным. При неопределённом типе роста организмы растут всю жизнь, как, например, моллюски, рыбы и земноводные. После завершения активного роста организм вступает в стадию зрелости, которая связана с деторождением. Заканчивается процесс индивидуального развития старением и смертью. Для растительных организмов характерен неограниченный рост - неопределенный тип.

Подумайте! Вспомните!

1. Почему из равноценных в начале развития зародышевых клеток образуются разные ткани и органы?

Дифференцировка начинается не сразу, а на определенной ста¬дии развития и осуществляется путем взаимо¬действия зародышевых листков (на раннем этапе) и зачатков органов (на более позднем этапе). Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определённом этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша ещё не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь.

2. Известны ли вам виды организмов, чей период эмбрионального развития более продолжителен, чем постэмбриональный? Если да, то объясните, с чем связаны такие особенности.

3. Как вы понимаете следующее высказывание: «В построении любого органа или части организма принимают участие производные нескольких зародышевых листков»? Приведите примеры, доказывающие это утверждение.

Из одного листка не может быть построен организм или орган, для этого нужны все три листка, так как каждый из них отвечает за формирование конкретных тканей. Например, эпителий кожи формируется эктодермой, а эпителий кишечника энтодермой.

4. Вспомните из предыдущих курсов биологии, чем отличается развитие яйцекладущих млекопитающих (подкласс Первозвери) и представителей инфракласса Низшие звери (отряд Сумчатые) от развития остальных млекопитающих (инфракласс Высшие звери).